Moonlighting Arabidopsis molibdato trasportatore 2 famiglia e GSH

Biologia delle comunicazioni volume 6, numero articolo: 801 (2023) Citare questo articolo

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Il molibdeno (Mo) come micronutriente essenziale per le piante, agisce come componente attivo del cofattore del molibdeno (Moco). I processi metabolici fondamentali come l'assimilazione dei nitrati o la biosintesi dell'acido abscissico si basano su enzimi Moco-dipendenti. Sebbene nell'Arabidopsis sia nota fino ad oggi una famiglia di proteine ​​di trasporto del molibdato (MOT1), l'omeostasi del molibdato è rimasta poco chiara. Qui riportiamo una seconda famiglia di trasportatori di molibdato (MOT2) che svolgono ruoli chiave nella distribuzione e nell'utilizzo del molibdato. Le analisi del fenotipo KO, la localizzazione cellulare e organo-specifica e la connessione agli enzimi Moco-biosintesi tramite l'interazione proteina-proteina suggeriscono il coinvolgimento nell'importazione cellulare di molibdato nelle foglie e negli organi riproduttivi. Inoltre, abbiamo rilevato un complesso glutatione-molibdato, che rivela come viene mantenuta la conservazione vacuolare. Recentemente è stata segnalata una presunta funzione di trasporto della S-adenosil-metionina del Golgi per la famiglia MOT2. Qui proponiamo una funzione di lavoro nero, poiché è stata trovata una chiara prova del trasporto di molibdato in un sistema di lievito. La nostra caratterizzazione della famiglia MOT2 e il rilevamento di un complesso glutatione-molibdato svelano la modalità del molibdato in tutta la pianta.

La Moco-biosintesi è fondamentale per la funzionalità degli enzimi Moco-dipendenti (Moco-enzimi), elementi chiave delle vie metaboliche di base in planta1. Il processo in quattro fasi coinvolge sei enzimi ed è conservato in tutti i regni della vita2. L'inserimento del molibdato nella molibdopterina è mantenuto dalla molibdeno-insertasi Cnx1 (cofattore per nitrato reduttasi e xantina deidrogenasi 1) che agisce in un complesso multienzimatico3. La nitrato reduttasi (NR), utente chiave di Moco, catalizza la prima fase dell'assimilazione dei nitrati4. I mocoenzimi sono, tra l'altro, coinvolti nella biosintesi dell'acido abscissico (ABA) da parte dell'aldeide ossidasi abscissica (AAO)5 e nella disintossicazione dei solfiti da parte della solfito ossidasi6.

Un efficiente assorbimento del molibdato (MoO42-) e la distribuzione dal suolo nelle cellule sono essenziali per la Mocobiosintesi nelle piante e sono mantenuti da proteine ​​specializzate del trasportatore del molibdato (MOT)7. Si ritiene che esistano due famiglie MOT indipendenti8,9, tuttavia, fino ad oggi sono stati caratterizzati solo i membri della famiglia MOT1, che svolgono ruoli fisiologici distinti nella Moco-biosintesi7.

MOT1.1 (precedentemente noto come MOT17; AT2G25680) è una proteina della membrana plasmatica (PM) con un'attività di trasporto del molibdato ad alta affinità (Km di 20 nM)10 ed è prodotta principalmente nelle radici11. Pertanto, MOT1.1 funziona come importatore di molibdato radicolare dal suolo ma non è coinvolto nell'importazione di cellule fogliari o nella consegna di molibdato al complesso Moco-biosintesi7. Il MOT1.2 altamente correlato e localizzato nel tonoplasto (precedentemente noto come MOT27; AT1G80310)12 è il secondo membro della famiglia MOT1. Controlla il rilascio del molibdato immagazzinato dal vacuolo mediante l'interazione diretta con Cnx17.

Nonostante le funzioni riportate dei membri della famiglia MOT1, due meccanismi rimanevano poco chiari per comprendere appieno l'omeostasi del molibdato nelle piante: (i) come il molibdato entra nelle cellule fogliari e del seme e (ii) come viene importato nel vacuolo. È concepibile che i membri della seconda famiglia MOT mantengano questi compiti.

La famiglia MOT2 indipendente e non imparentata è stata scoperta per la prima volta in Chlamydomonas reinhardtii8. CrMOT2 ha mostrato un'attività di assorbimento del molibdato ad alta affinità (Km di 550 nM) quando prodotto eterologamente nel lievito. Gli ortologi dei geni sono presenti nella maggior parte degli eucarioti, compresi gli animali8 e le piante superiori come Oryza sativa13. Anche se è stata postulata la presenza di tre membri della famiglia MOT2 nell'Arabidopsis thaliana (A. thaliana)8,9, fino ad ora non è stata dimostrata una funzione MOT per questa famiglia9,14.

Recentemente, la famiglia MOT2 di Arabidopsis è stata associata a un'ulteriore presunta funzione di importazione di S-adenosil metionina (SAM) nel Golgi per la metilazione del polisaccaride, necessaria per la corretta biosintesi della parete cellulare14.